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　　你有没有过这样的体验：跑步冲线后，或者一组深蹲刚做完，明明已经停下来站着不动，大腿却开始不受控制地轻微颤抖，步伐变得僵硬而不协调，几乎可以直接去丧尸电影里当群演。做平板支撑时，这种抖会更明显。

　　这种运动后出现的肌肉抖动，更准确的说法叫做“运动后肌束震颤”(tremor-like activity)。它带来的那种仿佛大脑与身体之间“蓝牙连接”短暂中断的感觉，并不是因为你天生不擅长运动或是身体出现了问题，而是高强度运动后，神经—肌肉系统太疲劳，出现了部分掉队所产生的正常生理现象。

　　肌肉是怎么动起来的？

　　要搞清楚为什么会出现运动后肌束震颤，首先需要弄明白一个更基础的问题：身体究竟是怎样“动起来”的。

　　200余块骨骼将人体支撑起来，但它本身只起到一个支架的作用，真正驱动身体活动的，是附着在骨骼之上，占据人体重量 40%的骨骼肌。当骨骼肌中的肌纤维收缩时，会牵拉骨骼，使关节发生位移，从而完成行走、奔跑、跳跃等各种动作。

　　从结构上说，骨骼肌并不是“一整块”肉，而是由一层一层巨大的多核细胞拧成的“松紧带”。这些按照特定结构排列的细胞叫做肌纤维(muscle fiber)，它们是肌肉收缩的最小单位。多条肌纤维并排组成肌束(fascicle)，而多个肌束聚集在一起，就形成了完整的骨骼肌。

　　当许多肌纤维同时收缩时，整个肌束的长度减短、张力增加；多个肌束协同作用，则让整块肌肉收紧，最终通过肌腱牵拉骨骼，让身体动起来。

　　但是，肌纤维并不会随意收缩，它们更像训练有素的士兵，严格遵循上级的命令才能行动。

　　向肌纤维直接下达指令的，是位于脊髓中的 α 运动神经元。由于肌纤维数量庞大，一条 α 运动神经元会分出多条分支，同时控制多个肌纤维。在生物学中，我们把一条运动神经元及其所支配的所有肌纤维加在一起，称作一个运动单位(motor unit)。

　　我们的所有动作，小到无意识地眨眼睛，大到跟随音乐跳一支舞曲，都依赖身体里千千万万个运动单元的协调作用。

　　高强度运动时，身体发生了什么？

　　当我们运动时，肌肉并不是一次性由所有运动单位同时收缩，而是以一种高度交错的方式轮流工作：一些运动单位在收缩，另一些则在放松，这种机制使肌肉整体看起来像在平滑收缩，让动作看上去流畅和谐。

　　然而，当运动强度过大或持续时间过长时，一部分运动单位会因疲劳暂时“掉线”。

　　运动单元的掉线通常有以下三种原因：

　　1 信息传递延迟

　　当大脑下达运动指令后，需要经过多级传递，运动单元才能接收到信号。这就相当于指挥中心需要向前线不断地“发电报”，然而“电报”的传递与翻译需要时间，所以有时候信息就会出现延迟。

　　具体来说，来自大脑的信号先要通过上位运动神经元传递到 α 运动神经元，再通过 α 运动神经元通知到对应的肌纤维，这个过程里需要神经递质，比如乙酰胆碱的参与，但是在剧烈运动过程中，乙酰胆碱消耗的速度赶不上回收与合成的速度，于是信号就无法被及时传递到下游的运动单元。

　　2 能量供应不足

　　有时候，即便肌纤维成功接收到了收缩的指令，但是因为肌纤维细胞中的能源物质 ATP、磷酸肌酸等消耗过快，细胞处于“很饿”“没电了”的状态，于是也无法维持持续收缩。

　　3 钙离子循环受限

　　维持肌纤维收缩不仅需要能源物质，还需要钙离子的参与以维持肌纤维中两种重要蛋白质(肌动蛋白与肌球蛋白)的相互作用。在高强度运动中，钙离子的释放速度可能跟不上需求，回收机制也可能暂时不足。这样即便肌纤维中能量充足，也可能无法完成正常的收缩动作，从而导致运动单位短暂“掉线”。

　　如果只是少量运动单元“掉队”，影响并不大，但是随着掉队的运动单元越来越多，肌肉收缩的整体协调性就会下降，原本平滑的收缩就会变得断断续续，表现为腿抖、震颤。不过，经过短暂休息，神经递质、能量和钙离子恢复，运动单位重新上线，肌肉恢复平滑收缩，抖动也就自然消失。

　　为什么深蹲、冲刺比其他运动

　　更容易造成肌肉抖动？

　　你或许有这样的感觉，虽然运动同样的时间，但是有些运动训练完成之后肌肉抖得格外厉害。这其实是因为不同运动形式往往调用不同类型的肌纤维。

　　在运动调节过程中，α 运动神经元会根据动作需求，优先选择不同类型的肌纤维参与，从而实现灵活而高效的运动控制：

　　·慢肌纤维(Type I, slow-twitch fibers)，耐疲劳，适合长时间、低强度的活动；

　　·快肌纤维(Type IIa 和 IIx fibers, fast-twitch fibers)收缩迅速，但容易疲劳，适合短时间、高强度的爆发力动作。

　　不同的运动强度激活的运动单元数量也有显著差异。轻轻拿起一杯水，只需要少量运动单位参与；举起沉重的物体，则会招募更多运动单位同时工作。这个过程被称为运动单位招募，它确保了动作既精准又经济，不浪费能量。

　　不同运动单位又可以根据被激活的难易程度，分为低阈值运动单位和高阈值运动单位。

　　·低阈值运动单位(Low-threshold motor unit)：神经系统发出的信号较弱时也会被激活，主要支配耐疲劳的慢肌纤维(Type I)，在运动时通常最先被招募；

　　·高阈值运动单位(High-threshold motor unit)：只有当神经信号达到较高强度时才会被激活，主要支配爆发力强但容易疲劳快肌纤维(Type II)。在运动时，慢肌纤维和低阈值运动单位先工作，当力量需求增加或快肌纤维参与时，高阈值单位才被激活。

　　耐力型运动，如长跑、骑行，主要依赖低阈值运动单位和慢肌纤维，这类肌纤维耐疲劳、神经驱动相对稳定，能在较长时间内维持收缩。由于代谢压力分布较均匀，肌肉整体协调性较好，因此耐力运动后的表现通常是力量下降和肌肉沉重感，仅伴随轻微抖动或局部震颤。

　　相比之下，短时间高强度爆发性运动，比如深蹲、举重、冲刺等，需要大量高阈值运动单位和快肌纤维同时参与。此时：

　　· 神经元之间信号传递的频率非常高

　　· 肌纤维能量消耗巨大

　　· 钙离子释放与回收系统被推至高增益、低稳定状态

　　这些因素容易导致运动单位不同步，使肌肉出现明显抖动或“掉帧感”，并伴随动作协调性暂时下降。

　　不过，长期训练可以增强神经—肌肉协调能力，提高 α 运动神经元的信号稳定性，同时改善肌纤维对钙离子的处理效率，并增强快肌纤维的抗疲劳能力。因此，在健身初期或大幅提高运动强度时更容易出现运动后“发抖”，随着逐渐适应，肌肉抖动会逐渐减少，动作也能变得从从容容、游刃有余。

　　策划制作

　　作者丨哈代 浙江大学神经生物学博士

　　审核丨纪刚 河北医科大学第一医院骨科副主任医师、中国康复医学会再生与康复委员会委员

　　策划丨张林林

　　责编丨甄曦

　　审校丨徐来、张林林

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